Carolinea 73

6 Carolinea 73 (2015) Die Entwicklung des Sporophyten stellt die Foto- reihe (Abb. 1 bis Abb. 19) dar. Nach der Befruchtung verändert sich der Game- tophyt deutlich. Das Stämmchen entwickelt sich zu einem „fleischigen“ Scheidchen um ( R oth 1905: 271 ). Randständige Blättchenzellen wach- sen zu Sekundärprotonema aus. Es entwickeln sich weitere, im Vergleich zu den Blättchen des nicht befruchteten Gametophyten kleinere Blätt- chen, deren Randzellen ebenfalls zu einem Se- kundärprotonema auswachsen. An der Epider- mis bilden sich Rhizoide. Dieses dichte Geflecht aus Sekundärprotonema und Rhizoiden (siehe u.a. Abb. 7 bis Abb. 10) dient zur besseren Ver- ankerung im Substrat und der Ernährung des Sporophyten. Zunächst entwickelt sich die Seta. Die Kalyptra – sie besteht aus dem haploiden Gewebe des Archegonienhalses – geht relativ früh verloren. Bereits Ende Oktober ist sie bei den meisten Sporophyten abgefallen. Die Spo- renkapsel ist zunächst grün und symmetrisch aufgebaut. Mit Reifung der Sporen wird die Kap- sel bräunlich sowie asymmetrisch und neigt sich meist in Richtung des Substrats (sie steht oft- mals im Winkel von 90° zur Seta). Die Sporen- reife und Öffnung des Sporophyten erfolgt etwa ab Mitte Mai. Die Entwicklung des Gametophyten Die Entwicklung der Gametophyten wird be- reits ausführlich von G oebel (1892) oder D ening (1928) beschrieben. Da die Art zweihäusig (diö- zisch) ist, werden pro Protonema nur weibliche oder männliche Gametophyten ausgebildet. Der männliche Gametophyt ist sehr einfach aufgebaut. Er besteht aus einem das Anthe- ridium umhüllenden Blättchen, das als kurzer Seitenzweig dem Protonema aufsitzt ( L impricht 1895: 636). Er ist ca. 100 µm (90 µm bis etwa 150 µm) groß. Bei der Betrachtung im Durch- lichtmikroskop ist überwiegend kein Chlorophyll erkennbar, nur vereinzelt wurden auch Pflanzen mit Chlorophyll gesehen (Abb. 20 bis Abb. 23). Pflanzen mit Antheridium wurden sowohl im April als auch im August und September gefunden. Die Pflanzen sind aber selbst unter dem Binoku- lar bei 40-facher Vergrößerung schwer nachweis- bar. Sie wurden überwiegend bei der Präparati- on junger Entwicklungsstadien des Sporophyten gefunden und scheinen bevorzugt in kleinen Spalten und Klüften des Totholzes (Abb. 24 bis Abb. 31) zu wachsen. Die weiblichen Gametophyten sind auf Grund ihrer Größe besser zu erkennen. Auf Totholz wachsen die Pflanzen überwiegend in Spalten und Klüften, vereinzelt aber auch auf der Ober- fläche. Die untersuchten Exemplare haben eine Größe von ca. 300 bis 700 µm und weisen meist 6-8 Blättchen auf, vereinzelt auch bis zu 13 Blätt- chen. Die Zellen der Blättchen sind zu Beginn der Entwicklung überwiegend wasserhell und kaum braun gefärbt. Bei älteren Exemplaren sind die Zellen hingegen überwiegend braun gefärbt. Die Blättchen-Ränder sind durch herausragende Zellenden krenuliert bis gebuchtet. Ähnlich wie bei den männlichen Gametophyten ist der Chlorophyll-Gehalt der Zellen sehr unter- schiedlich. In der Regel weisen zumindest die Zellen im Bereich des Stämmchens Chlorophyll auf. Die Entwicklung von Chlorophyll scheint durch die Lage geprägt zu sein. In Spalten und Klüften versteckt lebende Gametophyten weisen bei der Betrachtung im Durchlichtmikroskop im Gegensatz zu exponiert lebenden Exemplaren kaum oder kein Chlorophyll auf. Die weiblichen Gametophyten scheinen nicht selten zu sein. Man findet sie bei gezielter, al- lerdings auch zeitaufwändiger Nachsuche unter dem Binokular bei 16- bis 40-facher Vergröße- rung relativ oft, besonders auf stark zersetztem weißfaulem Totholz von Fichte und Tanne, in Be- reichen, die durch ein gehäuftes Vorkommen von Tabelle 1. Saisonal sehr frühe bzw. späte Nachweise junger Sporophyten an verschiedenen Fundorten in Baden-Württemberg 01.07.2015 4 junge Sporophyten Mannenbächle/Dobel (Nordschwarzwald) 11.07.2015 1 junger Sporophyt Rohrdofer Tobel/Adelegg (Voralpen) 21.07.2015 3 junge Sporophyten Merklingen (Schwäbische Alb) 01.08.2012 2 junge Sporophyten Hafental (Schurwald und Welzheimer Wald) 01.08.2014 2 junge Sporophyten St. Leonhardsquelle/ Bad Liebenzell (Nordschwarzwald) 26.10.2014 2 junge Sporophyten Königsheim (Schwäbische Alb) 14.11.2012 2 junge Sporophyten Zimmernertalbach östlich Vaihinger Hof (Südwest- liches Albvorland) 19.11.2013 3 junge Sporophyten Königsheim (Schwäbische Alb)