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andrias, 18
(2010)
führt zu einer besonders artenreichen Fauna und
speziellen Zönose auf den Gratlagen (vgl. H
öfer
et al. 2010)
In den Wäldern (Fichtenwälder und Grünerlen-
bestände) kommen Leistus nitidus, Nebria ru-
fescens, O. picea und Notiophilus biguttatus in
hohen Dichten vor. Die vier bei den Gratstand-
orten genannten Pterostichus-Arten erreichen
hier ähnlich hohe Dichten wie am Grat und sind
in den Wäldern viel häufiger als auf den Offen-
standorten gleicher Höhe (vgl. Tab. 1). Auch
Leistus nitidus und O. picea sind in der monta-
nen Stufe auf die Wälder beschränkt und kom-
men im Offenland erst ab dem Grat wieder vor.
Andere in der Literatur als stenotope Waldarten
genannte Taxa, z.B. Carabus sylvestris, C. au-
ronitens, Pterostichus unctulatus, P. burmeisteri
oder P. pumilio (M
arggi
1992,
M
üller
-
M
otzfeld
2001,
T
urin
et al. 2003) kommen auf der Alpe
häufig im Offenland vor bzw. erreichen im Offen-
land sogar deutlich höhere Dichten (z.B. Abax
parallelepipedus).
Das Artenspektrum der untersuchten Standorte
zeigt, dass eine Trennung inWaldarten und Arten
des Offenlandes im Gebirge wenig sinnvoll ist.
Hier sind die Faktoren Mikroklima, Höhenlage,
Exposition und Inklination für Präsenz oder Ab-
senz von Arten entscheidend. Ähnliche Befunde
sind z.B. für Ameisen aus dem Schweizer Jura
bekannt (H
igashi
1980).
Die eigenen Temperatur-
messungen zeigen dabei, dass in den bewaldeten
Standorten deutlich niedrigere Temperaturen als
auf gleicher Höhe im Offenland herrschen. Der
Standort in den Grünerlen ist im Sommer deut-
lich kühler als die Gratflächen (H
öfer
&
H
arry
2009).
Entsprechend finden viele Arten auf zonal
sehr unterschiedlichen Habitaten geeignete Be-
dingungen für die Reproduktion. O
ttesen
(1996)
hat für Laufkäfer der alpinen Zone die Boden-
feuchte als Schlüsselfaktor für das Vorkommen
vieler Arten erkannt; es ist davon auszugehen,
dass in den hochmontanen Wäldern ähnlich wie
auf den Gratflächen mit langer Schneeauflage
eine gute Durchfeuchtung des Bodens gesichert
ist. Vor diesem Hintergrund ist auch das Auftre-
ten von Pterostichus jurinei, Oreonebria picea
und anderer Arten der Alpe erklärbar: Während
sie in den niedrigeren Lagen auf die kühleren
Waldstandorte konzentriert sind, kommen sie in
den höheren Lagen im Offenland vor.
In den Schweizer Voralpen konnte bereits nach-
gewiesen werden, dass die Art der Bewirtschaf-
tung des Grünlands ebenfalls einen Einfluss auf
die Besiedlung der Offenlebensräume durch
Waldarten hat: Beweidete Flächen weisen dem-
nach einen höheren Anteil an Waldcarabiden
auf als durch Mahd genutzte (G
randchamp
et al.
2005).
Die hohe Frühjahrsaktivität ist für viele Carabi-
den typisch. Besonders bei Arten von Offenle-
bensräumen findet die Fortpflanzung und damit
die Zeit mit höchster Imaginalaktivität im Früh-
jahr statt (L
arsson
1939,
T
hiele
1977).
In Ge-
birgen wird dieses phänologische Muster noch
deutlicher; die Aktivität konzentriert sich sehr
stark auf die Zeit nach der Schneeschmelze (D
e
Z
ordo
1979,
L
ang
1975).
Da die Vegetationsperi-
ode recht kurz ist, die Temperaturen aber bereits
nach der Ausaperung hoch sind, beginnen viele
Arten sofort mit einer starken Aktivität, um den
Fortpflanzungszyklus innerhalb der Vegetations-
periode beenden zu können.Für einige Arten aus
dem Untersuchungsgebiet ist auch eine mehr-
jährige Entwicklung nachgewiesen (D
e
Z
ordo
1979,
G
eiler
1981,
H
ouston
1981),
wobei gerade
dann das Erreichen des dritten Larvenstadiums
vor dem Winter als wichtig für eine hohe Über-
lebensrate eingeschätzt wird (D
e
Z
ordo
1979,
L
ang
1975).
Einige alpine Arten der Schneetä-
ler sind in ihrer Imaginalaktivität weitgehend auf
die Ränder der ausapernden Schneefelder be-
schränkt, wo an Rohbodenstellen relativ starke
Erwärmungen möglich sind, die Bodenfeuchte
hoch ist und zudem die plattgedrückte Vegeta-
tion keinen Raumwiderstand bietet. Ein gutes
Beispiel dafür ist Bembidion bipunctatum nivale
im Untersuchungsgebiet. Diese hochalpine Art
ist fast ausschließlich in der ersten Phase der
Fallenexposition gefangen worden und konnte
im Juni an den Rändern von Schneefeldern in
großer Anzahl beobachtet werden.
Eine detaillierte Diskussion der Ergebnisse un-
serer phänologischen Untersuchungen findet
sich in H
arry
et al. (im Druck). Hier wird auch
auf Auswirkungen einer Reduktion der Fangin-
tervalle eingegangen.
Wie bereits erwähnt, werden die Ergebnisse
zum Einfluß der Beweidung separat in Tiefe
vorgestellt – hier kann lediglich ein kurzes Fazit
wiedergegeben werden. Die intensive und weit-
gehend unbehirtete Schafbeweidung führte zu
einer Verarmung der Laufkäferfauna. Während
der sechsjährigen Untersuchungen konnte eine
Erholung der Zönose festgestellt werden, die
Artenzahlen auf den einzelnen Flächen nahmen
zu. Die Nutzungsänderung am Einödsberg ist
aus carabidologischer Sicht positiv zu bewerten.
Während des Untersuchungszeitraumes konnten
