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üller
et al.: Parasit-Wirt-Interaktion am Beispiel der Rostpilze
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selt werden. Die Identifikation einer haustoriell
exprimierten Glukokinase spricht dafür, dass die
aufgenommene Glukose bereits in den Hausto-
rien verstoffwechselt wird. Der weitere Weg der
aufgenommenen Fruktose konnte über die Ent-
deckung zweier Alkoholdehydrogenasen erklärt
werden. Diese Enzyme wandeln die aufgenom-
mene Fruktose in die Zuckeralkohole Mannitol
bzw. einen Teil der aufgenommenen Glukose in
D-Arabinitol um. Zuckeralkohole dienen dem Pilz
vermutlich in erster Linie als Energiespeicher und
werden in beträchtlichen Mengen in die neu ge-
bildeten Sporen eingelagert. Kommt es zum Aus-
keimen der Sporen, können diese Verbindungen
über einfache enzymatische Reaktionen wieder
in Zucker umgewandelt werden. Damit steht dem
Pilz während der Besiedelung des Wirtes ausrei-
chend Energie zur Verfügung.
4 Unterdrückung der pflanzlichen Abwehr
Obligat biotrophe Parasiten wie die Rostpilze
sind, wie anfangs bereits erwähnt, auf die Inter-
aktion mit einem lebenden Wirt angewiesen. Die
se besondere Lebensweise setzt voraus, dass
Rostpilze in der Lage sind, pflanzliche Abwehr-
reaktionen zu unterdrücken oder abzumildern.
Auch hier wurden bereits einige Mechanismen
entschlüsselt, welche eng mit der Nährstoffauf-
nahme des Pilzes verknüpft sind. Ein wesent-
licher Bestandteil pflanzlicher Abwehrreaktionen
ist die Freisetzung von reaktiven Sauerstoffspe-
zies, wie Wasserstoffperoxid. Eine Möglichkeit,
diese Substanzen für den Pilz unschädlich zu
machen, besteht in der Freisetzung großer Men-
gen von Zuckeralkoholen wie Mannitol und D-
Arabinitol, welche aufgrund ihrer biochemischen
Eigenschaften in der Lage sind, diese Verbin-
dungen abzufangen. Tatsächlich konnte in befal-
lenem Gewebe die Freisetzung großer Mengen
dieser Verbindungen aus dem pilzlichen Myzel
nachgewiesen werden. Auch die Funktion der
bereits erwähnten
β
-Glukosidase scheint nicht
nur der Bereitstellung von Hexosen zu dienen.
Vergleichende Analysen dieses Enzyms zeigten
große Ähnlichkeiten zu anderen bereits be-
schriebenen Enzymen dieser Klasse, welche an
der Entgiftung pflanzlicher Sekundärmetabolite
beteiligt sind.
Eine weitere wichtige Rolle spielt die Sekretion
sogenannter Effektorproteine. Diese Proteine
können beispielsweise an der Unterdrückung der
pflanzlichen Abwehr beteiligt sein und sind daher
ein wichtiger Faktor für die Virulenz des Patho-
gens. Für die Rostforschung von besonderem In-
teresse sind dabei Proteine, welche in das pflanz-
liche Gewebe sekretiert und von der infizierten
Pflanzenzelle aufgenommen werden. Rust Trans-
ferred Protein 1 (RTP1p) stellt den ersten Vertre-
ter dieser Klasse von Proteinen dar, mittlerweile
konnten aber bereits weitere Kandidaten identifi-
ziert und lokalisiert werden (Tafel 2, Abb. 3).
Aus Arbeiten mit anderen phytopathogenen Or-
ganismen weiß man, dass diese als Effektor-
proteine, oder kurz, als Effektoren bezeichneten
Proteine wichtige Aufgaben übernehmen. Die
Wirkung von Effektoren reicht dabei von der Be-
einflussung der pflanzlichen Genexpression oder
des pflanzlichen Metabolismus bis hin zur Un-
terdrückung pflanzlicher Abwehrmechanismen.
Aufgrund der vielfältigen Funktionen und der da-
mit verbundenen Beeinflussung der Parasit-Wirt-
Interaktion, stellt die Identifikation von Effektoren
derzeit einen Schwerpunkt nicht nur in der Rost-
forschung dar.
5 Fazit und Ausblick
Die Aufklärung der molekularen Aspekte obligat
biotropher Parasit-Wirt-Interaktionen ist für das
Verständnis dieser besonderen Lebensweise von
grundlegender Bedeutung. Im Zentrum dieser
besonderen Form des Parasitismus stehen dabei
die (molekularen) Vorgänge in den Haustorien.
Für die Rostpilze konnten bereits wichtige Er-
kenntnisse über die molekularen Mechanismen
der Nährstoffaufnahme und der Unterdrückung
pflanzlicher Abwehrreaktionen erlangt werden.
Die Verwendung moderner Sequenzierverfahren
soll die zukünftige Identifikation von Effektorkan-
didaten erleichtern und beschleunigen. Wichtige
Fragestellungen sind die an der Aufnahme von
Effektoren in die Pflanzenzelle beteiligten Me-
chanismen sowie die Identifizierung pflanzlicher
Interaktionspartner. Mit der Beantwortung dieser
Fragen könnten sich neue Perspektiven für den
Pflanzenschutz ergeben. Neben der Identifikati-
on resistenter Pflanzensorten ist beispielsweise
die gezielte Stilllegung pilzlicher Effektoren durch
biotechnologisch veränderte Pflanzen denkbar.
Dank
Wir bedanken uns für die Möglichkeit, unsere For-
schung an der Universität Hohenheim in dieser Arbeit
vorstellen zu können. Unser besonderer Dank gilt Prof.
