254
andrias, 19
(2012)
messer von über 10 µm erreichen können (M
etz
-
ler
& H
echt
2004).
5.5 Einfluss von Substrat und Temperatur
In Laborversuchen konnte gezeigt werden, dass
sich die Wachstumsgeschwindigkeit von Rhizo-
morphen bei Temperaturerhöhung von 10 °C
auf 15 °C etwa vervierfacht (Tafel 3, Abb. 17).
Der maximale Einzelwert von 40 mm/Woche
wurde bei 25 °C gemessen (G
ross
& M
etzler
1995).
Die radiale Eindringtiefe des Mycels in das Holz
innerhalb von 6 Wochen wurde an Mikrotom-
schnitten mikroskopisch ausgewertet. Sie steigt
mit der Temperatur an und erreichte ab 15 °C 12-
15 mm. In erster Linie werden zunächst die Holz-
strahlen und Harzkanäle besiedelt, in geringerem
Umfang auch die Tracheiden. Bei 20-30 °C sind
schon kleinräumig die typischen pilzlichen pseu-
doparenchymatischen Barrieren ausgebildet und
es treten bereits vereinzelt Hyphendurchbrüche
in den Zellwänden auf („Bohrlöcher“).
5.6 Konkurrenzkraft des Hallimasch
Im Gegensatz zu den Rhizomorphen zeigte das
„normale Mycel“ der Hallimasch-Isolate im La-
borversuch nur eine geringe Konkurrenzkraft ge-
genüber antagonistischen Organismen (G
ross
& M
etzler
1995). Das frische Mycel konnte sich
nur auf autoklavierten Splintholzproben mit Bast
etablieren. Auf berindetem, nicht sterilisiertem
Holz sowie in Dualkulturen auf Agar wurden sie
von folgenden aus Fichtenholz isolierten Pilzen
gehemmt: Cylindrocarpon destructans, C. ma-
gnusianum, Volutella ciliata, Phialophora spec.,
sowie von zwei weiteren unbestimmten Pilz-
arten. Der Zygomycet Mortierella mutabilis hatte
keinen hemmenden Einfluss auf die Hallimasch-
Isolate.
5.7 Die Rolle des Sauerstoffs
Generell sinkt unter Sauerstoffmangel die Fähig-
keit von Pilzen, Holzfäulen zu erregen (M
etzler
et al. 1993). Insbesondere der Abbau von Lignin
ist stark von Sauerstoff abhängig. C
wielong
et
al. (1993) zeigten, dass das Wachstum von He-
terobasidion annosum auf Ligninsulfat in einer
Atmosphäre mit 2 % Sauerstoff nur noch 1,3 %
der Rate bei Normalatmosphäre beträgt. Im Ge-
gensatz dazu blieb die Wachstumsrate bei 2 %
Sauerstoff auf Glucose als Kohlenstoff-Quelle
bei 84 %. Damit wurden Studien zur Substra-
tabhängigkeit von G
undersen
(1961) an H. an-
nosum, von H
all
& L
eben
(1985) an Perenniporia
compacta (syn. Polyporus compactus) und von
S
cheffer
(1986) an verschiedenen Holzzerstö-
rern bestätigt.
Flüssiges Wasser enthält nur wenige ppm
Sauerstoff. Die Diffusionsrate von Sauerstoff in
wassergesättigten Stämmen ist sehr gering und
normalerweise nicht ausreichend für holzzerstö-
rende pilzliche Aktivität (Z
abel
& M
orrell
1992).
Aus diesem Grund ist wassergesättigtes Holz
weitgehend haltbar, und die Beregnung ist nor-
malerweise eine praktikable Methode, Rundholz
in diesem Zustand zu konservieren.
Obwohl das Wachstum von Hallimasch-Rhizo-
morphen unter sauerstoffarmen Bedingungen
nachlässt (M
ünch
1909, S
mith
& G
riffin
1971,
R
ishbeth
1978) fand R
eitsma
(1932) deutliche
Hinweise, dass durch die Rhizomorphen eine
Kanalisierung von Sauerstoff von aeroben zu
anaeroben Bereichen in Agar-Kulturen statt-
findet. Das umfangreiche Wachstum von Halli-
masch-Rhizomorphen und -Mycelfächern unter
der Rinde von beregnetem Stammholz kann
so erklärt werden, zumal sich im Phloem- und
Kambialbereich leicht verfügbare Zucker befin-
den, so dass der Pilz in dieser Phase nicht vom
Ligninabbau abhängig ist. Durch diese Untersu-
chungen konnte die Sauerstoffversorgung des
Hallimasch im wassergesättigten Holz durch
die anatomisch einzigartige Struktur seiner
pilzlichen Luftkanäle erklärt werden (M
etzler
&
H
echt
2004).
5.8 Zusammenfassung des Befallsverlaufs
Der gesamte Ablauf von der Primärbesiedelung
eines Polters bis zur Fäule in optimal beregnetem
Holz kann nun folgendermaßen dargestellt wer-
den:
a) Unwillkürliche Einschleppung von Hallimasch
in das Nasslager durch einzelne befallene Stäm-
me. Insbesondere Holz aus Lebendlagerung ist
häufig unter der Rinde infiziert.
b) Schnelle Ausbreitung von Mycelfächern und
Rhizomorphen im Kambialbereich der berindeten
Stämme über weite Polterteile. Die Geschwindig-
keit ist temperaturabhängig und steigt zwischen
10 und 20°C stark an.
c) Einwachsen von Hallimaschhyphen in die
Holzstrahlen unter anaeroben oder mikroaero-
ben Bedingungen. Dies wird begünstigt durch die
dort verfügbaren Kohlenstoffquellen, z.B. Stärke.
d) Hyphenwachstum in der Umgebung der Holz-
strahlen im Xylem, wobei eine röhrenförmige
pseudoparenchymatische Barriere (PPB) gebil-
det wird.
